Uniprot ID | E9FCP4 |
Uniprot Name | DTXS1_METRA |
Taxonomy ID | 655844 |
Sequence |
M
P
S
R
I
L
P
G
K
H
M
P
A
Q
G
H
Q
R
R
E
A
D
Y
W
Q
N
A
L
A
D
C
K
C
A
T
F
P
A
I
P
E
T
V
E
Q
C
L
P
D
A
L
V
E
H
R
F
A
K
L
Q
Q
N
G
A
A
T
S
M
S
N
V
A
R
A
A
W
A
L
V
V
A
R
I
T
N
S
D
D
V
V
F
G
A
V
V
F
G
T
T
R
D
S
N
M
T
I
V
P
V
R
I
E
T
A
M
D
L
T
I
A
A
Y
L
G
M
V
Q
Q
Q
E
E
D
M
T
P
F
E
Q
T
G
L
S
S
I
M
Q
T
C
P
G
A
Q
Q
A
C
Q
F
Q
S
L
L
A
V
H
S
H
E
S
N
G
E
R
L
D
D
Q
R
Y
A
L
V
L
E
I
R
P
E
E
D
Q
F
S
A
L
A
R
F
D
S
R
V
M
D
H
K
T
V
E
R
L
L
E
R
F
E
L
V
M
T
E
L
C
R
G
G
P
K
M
R
V
Q
D
I
H
M
A
G
K
H
D
E
E
E
I
W
K
W
N
A
T
V
P
E
A
V
E
R
C
P
H
H
I
F
E
Q
R
S
R
A
H
P
N
K
L
A
V
H
A
W
D
G
V
L
T
Y
G
E
L
D
R
L
S
G
T
L
A
G
R
L
L
D
L
G
V
G
P
D
D
L
V
P
L
C
F
E
K
S
M
Y
T
V
V
A
M
V
A
V
L
K
A
G
A
G
F
V
L
L
D
P
A
L
P
E
Q
R
L
Q
I
I
V
D
Q
I
Q
A
K
I
M
V
S
S
V
S
T
Y
E
M
S
S
R
M
A
S
E
V
V
A
I
S
S
G
F
F
S
E
V
E
P
R
P
C
T
Q
S
H
P
P
S
P
S
S
V
M
Y
V
V
Y
T
S
G
S
T
G
T
P
K
G
A
A
I
T
H
Q
N
H
A
T
A
L
Y
Y
Q
A
E
R
L
G
L
T
D
Q
S
R
I
Y
D
F
S
S
Y
S
F
D
I
S
I
F
N
A
F
S
A
L
T
L
G
G
C
L
C
V
P
S
D
Y
E
R
Q
D
K
L
A
E
S
I
T
S
Y
N
A
D
F
I
Y
L
T
P
T
V
A
R
Q
L
S
P
Q
K
T
P
T
L
Q
T
I
A
F
I
G
E
A
L
H
P
K
D
V
G
I
W
W
D
K
V
R
V
V
N
A
Y
G
P
S
E
C
T
T
A
S
T
L
R
T
S
P
S
T
P
E
E
A
C
S
I
G
K
G
A
G
M
V
T
W
I
V
D
P
N
N
H
N
V
L
L
P
P
G
S
I
G
E
L
L
L
E
G
P
L
I
G
R
G
Y
L
G
D
A
K
K
N
A
A
A
F
I
K
D
P
A
W
L
I
K
G
A
S
G
S
K
G
R
S
G
R
L
Y
K
T
G
D
L
V
Q
Y
L
A
D
G
N
L
K
F
I
G
R
N
D
N
Q
V
K
I
R
G
N
R
V
E
L
G
E
V
E
H
A
L
R
D
C
V
E
T
R
S
V
V
A
E
I
I
I
P
R
G
S
K
S
S
A
T
L
A
A
F
L
E
A
E
E
E
E
E
D
D
T
E
S
E
V
T
A
R
M
L
P
V
P
A
E
I
K
D
K
M
A
Q
R
L
P
I
Y
M
V
P
T
V
L
F
S
M
K
R
L
P
M
T
A
S
G
K
I
H
R
K
Q
L
R
D
I
G
G
R
F
S
A
R
Q
M
V
E
M
H
T
K
G
R
A
K
R
Q
P
L
S
E
V
E
K
Q
V
H
R
I
W
S
Q
V
L
G
I
D
A
S
M
I
G
L
D
D
S
F
F
E
L
G
G
D
S
L
G
A
M
E
V
V
S
E
A
R
K
V
G
L
E
L
T
V
V
D
I
F
K
H
R
S
V
E
N
V
A
G
Q
A
R
R
T
T
N
G
S
L
E
A
L
S
P
F
S
L
I
S
K
D
T
D
V
A
S
L
I
Q
D
M
A
M
D
Y
E
L
D
G
A
S
I
Q
D
A
F
P
C
T
S
L
Q
E
G
L
V
S
L
T
S
K
S
P
G
D
Y
V
M
Q
G
I
L
E
L
A
P
D
I
D
V
D
A
F
R
N
A
W
E
Q
V
A
T
A
G
Q
I
L
R
T
R
I
L
Q
S
R
H
H
G
T
L
Q
I
V
V
D
E
S
V
S
W
V
E
A
T
D
L
D
S
Y
L
A
E
D
K
K
K
P
M
E
I
G
Q
P
L
V
R
Y
A
L
I
K
D
D
N
A
A
T
R
W
F
V
W
T
I
H
H
S
L
F
D
E
W
S
L
T
L
I
I
D
A
V
T
R
V
Y
Q
G
K
S
I
T
M
P
H
F
Q
P
F
I
K
Y
V
E
K
Q
R
D
E
K
M
A
N
Y
W
R
Q
S
L
A
D
C
E
C
P
S
F
P
A
L
P
P
S
L
E
Q
P
V
T
D
G
V
M
E
H
A
L
H
H
P
Q
H
D
S
S
V
T
A
S
T
I
I
R
A
A
W
A
L
I
T
S
R
M
T
N
S
D
D
V
V
F
G
A
T
L
S
G
R
G
A
A
V
P
G
V
E
A
I
A
A
P
T
I
T
T
V
P
V
R
I
R
L
S
R
E
Q
K
V
A
D
Y
L
K
T
V
Q
E
L
A
T
D
M
I
P
F
E
Q
M
G
L
Q
H
I
A
K
L
S
P
G
A
R
Q
A
C
N
F
Q
T
L
L
V
I
Q
P
H
D
S
S
K
T
Q
E
V
L
G
K
W
H
L
S
N
Q
Q
Q
S
F
N
T
Y
S
L
I
L
E
I
Q
L
G
E
T
M
A
A
R
A
S
Y
D
S
R
V
I
K
P
W
L
V
E
R
L
L
E
R
L
D
F
L
M
D
Q
L
D
N
A
E
P
D
Q
A
V
A
E
V
D
T
V
S
G
K
D
I
E
Q
L
W
N
W
N
R
T
V
P
T
T
S
E
L
C
I
H
H
V
L
E
T
Q
A
H
S
R
P
D
S
P
A
L
C
A
W
D
G
Q
V
T
Y
R
E
L
N
H
L
A
A
Q
L
A
T
H
L
V
K
R
G
V
G
P
E
V
L
V
P
L
Y
F
E
K
S
M
W
T
N
V
A
M
L
G
V
L
K
A
G
G
G
F
V
L
L
D
P
S
L
P
E
Q
R
L
Q
E
M
I
R
Q
T
K
A
K
L
L
V
S
S
R
S
N
Q
S
A
S
L
R
L
V
P
E
V
V
T
L
G
S
K
F
F
A
E
L
A
S
E
P
D
M
N
G
T
K
G
H
K
E
T
I
G
Q
A
T
P
F
S
T
A
Y
V
L
F
T
S
G
S
T
G
T
P
K
G
V
V
I
T
H
S
N
V
T
S
A
V
P
E
H
V
R
C
L
G
Y
T
A
A
S
R
I
Y
D
F
A
S
Y
S
F
G
A
S
L
N
N
A
F
A
A
L
M
A
G
G
C
L
C
I
P
S
D
E
D
R
R
S
N
L
A
A
S
L
T
A
L
K
G
T
S
I
L
L
T
P
S
V
A
E
S
L
S
P
D
S
V
S
G
L
K
T
L
I
F
G
G
E
A
V
R
H
K
D
V
K
P
W
W
G
K
A
K
V
L
T
A
Y
G
S
S
E
V
T
T
V
A
T
V
N
T
Q
A
S
N
M
D
E
A
A
E
I
G
T
G
A
G
G
V
T
W
V
V
D
P
D
D
H
H
K
L
L
P
P
G
C
I
G
E
L
L
L
E
G
P
L
V
G
S
G
Y
L
G
D
A
I
K
S
A
E
V
F
I
K
N
P
P
A
W
L
L
E
G
A
S
G
H
Q
G
R
R
G
V
L
Y
K
T
G
D
L
V
R
Y
N
E
N
G
N
L
S
Y
I
G
R
K
D
A
Q
V
K
I
R
G
Q
R
V
E
L
G
E
V
E
F
R
V
Q
Q
C
F
P
E
A
K
Q
V
A
A
E
V
V
V
P
C
G
K
K
S
S
P
T
L
A
A
F
L
V
L
D
D
A
Q
Q
A
S
S
S
F
Q
T
L
P
V
D
T
D
R
M
E
Q
L
A
K
Q
L
P
S
Y
M
V
P
V
L
F
L
A
I
K
E
M
P
M
T
A
S
G
K
M
N
R
R
R
L
R
E
L
G
G
T
V
T
A
Q
Q
L
A
D
L
G
T
S
G
Q
V
A
K
R
Q
P
R
T
K
L
E
R
Q
L
Q
A
L
W
A
R
V
L
N
I
D
A
S
A
I
G
L
D
D
S
F
Y
R
L
G
G
D
S
I
S
A
M
Q
V
S
H
G
A
R
A
F
H
V
H
I
G
V
V
D
I
L
R
Q
R
T
I
S
N
L
A
Q
A
T
G
T
Q
G
S
T
N
G
A
T
L
I
N
A
H
A
P
D
Q
P
V
T
R
V
D
N
G
P
A
Q
L
S
P
I
Q
R
L
Y
F
V
L
Q
N
D
P
T
A
C
F
D
Q
F
F
Y
L
G
L
R
R
T
T
S
H
Q
L
V
S
A
A
L
E
T
I
V
R
R
H
G
V
L
R
A
R
F
R
Q
N
D
H
G
G
W
E
Q
R
I
S
D
D
V
D
A
S
L
L
F
R
V
E
S
G
V
S
G
T
A
E
A
I
A
K
S
R
A
A
L
S
I
T
E
G
P
I
F
S
A
V
L
F
D
K
P
D
H
Q
T
L
F
L
T
I
H
H
L
V
I
D
L
V
S
W
R
V
L
M
Q
E
L
E
D
I
I
T
N
G
P
L
T
A
P
P
S
M
D
F
P
T
W
S
A
M
Q
A
Q
Y
A
K
E
S
L
H
A
N
A
P
D
L
P
E
S
Q
T
N
M
A
Y
W
G
M
E
S
N
P
N
L
K
S
G
A
I
V
E
H
F
T
M
D
E
P
T
S
S
L
I
L
G
R
C
N
D
A
L
G
T
R
P
L
E
L
M
I
A
A
L
A
Y
S
F
S
R
I
F
S
D
C
A
L
P
A
V
F
S
E
G
H
G
R
E
V
W
H
D
S
L
D
I
T
T
T
L
G
W
F
S
T
I
F
P
V
R
V
S
P
G
A
N
G
L
I
D
F
I
R
E
T
K
D
C
I
R
S
L
S
R
N
G
W
S
Y
F
T
S
R
F
A
D
E
S
N
A
S
R
F
G
T
D
F
P
V
E
V
M
F
N
Y
A
G
F
Y
R
N
L
E
R
Q
D
G
L
F
E
Q
L
S
V
P
E
N
C
D
P
P
S
C
R
D
V
R
R
F
A
L
F
D
F
D
V
Q
V
V
R
G
C
I
V
G
E
V
E
F
H
K
D
M
H
H
R
D
D
I
M
R
W
I
G
E
Y
Q
S
T
L
R
Q
M
A
T
D
L
P
R
I
S
P
G
W
T
L
S
D
F
P
N
V
F
N
T
Y
G
D
I
Q
E
F
R
N
Q
T
L
V
Q
L
G
V
E
P
L
D
V
E
D
I
F
P
C
A
P
L
Q
Q
G
I
I
L
A
Q
A
K
E
E
A
N
Y
L
R
W
C
D
I
E
I
E
L
D
A
N
Q
Q
L
D
R
A
K
L
T
D
A
W
K
A
V
V
K
R
H
A
M
L
R
A
V
L
V
D
D
F
P
G
S
S
R
P
M
H
V
V
L
K
D
P
E
L
G
I
S
W
G
A
E
T
M
C
F
P
D
F
N
K
Y
G
L
Q
H
R
L
Q
V
C
S
F
G
E
R
R
A
R
L
R
L
H
M
N
H
A
I
T
D
G
F
S
Q
S
L
L
C
K
D
L
Q
A
A
Y
H
D
Q
L
E
A
A
G
S
Y
K
D
F
I
L
H
L
E
N
Q
S
Q
E
A
R
L
E
F
W
S
Q
Y
L
A
G
V
E
P
T
L
F
P
T
S
D
C
T
I
P
S
K
V
E
Q
V
A
V
P
N
L
D
S
E
S
I
R
A
F
C
A
K
W
D
V
T
A
A
T
I
M
K
L
A
W
G
L
V
L
G
M
Y
A
A
T
P
A
P
C
F
G
N
L
Y
S
G
R
D
I
P
V
E
G
I
D
S
I
F
G
P
L
I
G
M
I
P
C
C
I
H
L
N
G
S
K
G
V
L
D
T
L
K
E
V
Q
T
D
Y
L
S
T
I
P
Y
Q
H
S
P
L
A
E
V
H
R
A
A
G
L
L
G
S
R
Q
L
F
N
T
L
L
S
Y
Q
K
N
T
D
E
T
R
G
N
E
G
G
L
T
V
R
V
A
D
S
Y
D
L
T
E
Y
D
V
T
I
D
V
V
D
G
T
A
E
I
E
V
L
I
D
F
R
A
G
C
L
S
T
N
D
A
A
R
L
A
A
C
F
S
A
A
V
S
D
I
V
A
N
P
L
K
P
T
K
D
L
C
L
L
G
R
R
D
L
D
I
I
W
G
W
N
S
T
V
P
A
A
D
E
R
F
V
H
D
L
I
R
E
R
S
L
A
Q
P
H
E
P
A
I
C
A
W
D
G
E
L
S
Y
K
E
L
D
D
L
S
T
R
L
A
G
H
L
H
Q
V
G
V
Q
P
G
A
L
V
P
L
C
F
E
K
S
L
Y
T
S
V
A
M
L
A
V
V
K
M
G
A
A
F
V
L
L
D
P
S
L
P
E
Q
R
L
Q
S
M
T
Q
Q
V
G
S
N
L
I
L
S
S
A
S
N
R
H
L
C
A
R
L
C
K
T
V
V
Q
V
S
A
D
F
I
P
T
T
T
S
S
I
P
R
P
K
T
E
P
H
S
T
A
M
F
A
V
F
T
S
G
S
T
G
T
P
K
G
I
V
L
T
H
T
N
F
T
T
A
L
M
H
Q
A
E
A
L
G
F
K
E
T
S
R
V
F
D
F
A
S
Y
A
F
D
L
A
V
H
N
A
F
A
T
Y
V
T
G
G
C
L
C
V
P
S
D
E
D
R
R
G
N
P
A
S
V
M
K
A
M
R
A
T
V
V
E
L
T
P
S
V
S
R
L
I
D
P
A
T
L
P
D
L
E
T
I
I
M
G
G
E
A
L
S
V
D
D
V
N
R
W
W
G
K
A
R
I
V
N
I
Y
G
P
A
E
T
H
I
S
T
V
N
A
D
A
P
S
P
E
E
A
T
L
L
G
K
G
S
G
L
V
T
W
I
V
D
P
E
N
R
N
R
L
M
P
P
G
C
I
G
E
L
A
L
E
G
P
L
V
G
Q
G
Y
L
N
D
A
Q
K
T
A
A
S
F
V
D
D
P
A
W
L
L
Q
G
S
P
G
H
S
G
R
H
G
R
V
Y
F
S
G
D
L
V
R
Y
Q
D
H
G
S
L
A
F
V
A
R
K
D
A
Q
I
K
I
R
G
Q
R
V
E
L
G
E
V
E
H
C
V
Q
Q
C
L
P
E
A
I
R
V
V
V
D
V
I
T
P
Q
G
T
S
T
P
M
L
S
A
F
L
Q
M
D
K
A
I
E
V
E
S
P
A
V
E
V
V
R
I
P
T
D
T
K
N
M
L
S
Q
R
L
P
G
Y
M
V
P
A
V
F
F
Y
M
R
R
L
P
Q
T
P
S
G
K
T
D
R
I
Q
L
R
Q
V
G
G
S
F
S
I
Q
Q
L
A
T
I
Q
T
N
G
Q
G
P
K
R
Q
P
L
S
E
A
E
R
K
M
Q
H
I
W
A
Q
V
L
N
I
D
M
A
S
I
G
L
D
D
N
F
F
E
L
G
G
D
S
I
S
V
M
K
L
V
A
Q
A
R
K
E
G
L
V
L
T
V
A
A
I
F
R
Q
P
T
L
A
N
V
T
H
Q
A
V
A
Q
L
E
K
G
P
Q
D
L
S
P
F
S
L
L
G
E
G
L
D
V
K
A
F
A
E
A
A
M
K
Q
H
Q
I
P
T
S
V
T
I
L
D
A
F
P
C
T
P
L
Q
E
G
L
L
S
L
S
M
K
R
S
G
N
Y
V
L
Q
A
K
L
E
L
S
S
N
I
D
I
S
R
F
R
N
A
W
E
E
V
V
R
S
L
P
I
L
R
T
R
I
I
E
H
D
S
L
G
L
L
Q
A
V
T
D
E
N
I
S
W
I
E
T
S
G
L
D
D
Y
L
E
A
D
R
Q
Q
T
M
G
V
G
Q
P
L
A
R
Y
A
L
V
G
E
S
D
A
R
W
F
V
W
T
V
H
H
V
L
Y
D
G
W
S
E
P
L
I
I
K
A
V
N
K
A
Y
Q
G
S
S
L
D
L
G
P
S
F
Q
T
F
I
K
Y
I
Q
D
S
D
T
S
K
M
V
D
Y
W
R
Q
A
L
N
D
C
E
A
V
P
F
P
P
P
S
S
S
T
E
V
Q
V
A
D
A
S
V
E
Q
P
L
P
R
P
R
N
K
K
F
T
A
S
T
V
I
R
A
A
W
A
L
V
A
G
G
A
T
D
S
G
D
V
C
F
G
V
T
V
S
G
R
N
A
P
V
P
D
I
E
R
M
V
G
P
T
F
A
T
L
P
L
R
V
R
L
S
K
N
Q
A
I
A
D
Y
L
E
T
I
Q
Q
Q
A
T
D
M
I
P
F
E
Q
M
G
L
H
R
I
A
K
I
S
P
G
S
Q
Q
A
C
N
F
Q
T
L
L
V
I
Q
P
Q
E
E
D
A
G
E
N
V
L
G
E
W
H
D
G
D
Q
H
Q
W
F
N
T
H
G
L
T
I
L
V
Q
I
S
A
S
D
I
T
V
K
A
S
F
N
A
K
V
I
S
A
W
A
V
Q
L
L
L
Q
Q
L
A
H
V
M
Q
Q
L
D
N
G
G
V
K
A
L
A
T
I
A
M
A
T
P
Q
D
L
E
K
I
W
A
W
N
Q
N
V
P
R
P
A
D
Q
C
I
H
E
L
I
A
D
R
V
R
I
H
P
N
A
P
A
V
C
A
W
D
G
E
L
T
Y
Q
R
L
D
Q
L
S
S
D
L
A
S
R
L
A
D
L
G
V
G
P
A
V
F
V
A
L
C
F
E
K
S
M
W
A
T
V
A
M
L
A
M
V
K
T
G
G
A
F
V
L
L
D
A
S
L
P
Q
Q
R
L
K
S
V
V
G
Q
V
E
A
A
M
I
L
T
S
S
T
N
E
T
L
S
R
Q
L
C
E
N
V
V
I
A
Q
D
L
M
T
G
M
Q
D
I
V
R
P
L
P
A
P
E
L
D
S
V
I
Y
A
V
F
T
S
G
T
T
G
T
P
K
G
A
I
I
N
H
R
S
S
A
S
A
V
L
H
Q
I
K
G
F
G
Y
T
T
E
T
R
V
Y
D
F
S
T
Y
S
F
D
G
C
I
L
N
A
F
T
V
L
A
A
G
G
C
L
C
V
P
T
D
D
G
R
K
N
N
L
A
D
S
M
E
S
L
R
S
N
A
V
F
L
T
P
S
V
A
E
L
L
S
P
E
Q
L
P
S
L
R
S
M
I
L
G
G
E
A
I
R
V
K
D
I
Q
P
W
W
D
A
E
S
V
K
I
I
T
I
Y
G
P
S
E
C
T
P
V
S
M
I
N
P
E
P
T
S
P
E
N
A
V
R
L
G
W
G
A
G
Q
V
T
W
I
V
D
P
E
D
F
N
S
L
T
P
L
G
S
I
G
E
L
L
L
E
G
P
L
V
G
Q
G
Y
L
H
E
P
E
K
T
A
D
A
F
I
M
D
P
V
W
L
L
Q
G
V
D
G
R
P
G
R
H
G
R
L
Y
K
T
G
D
L
V
R
Y
N
Q
D
G
S
I
S
Y
I
G
R
K
D
D
Q
V
K
L
R
G
Q
R
V
E
L
G
E
V
E
R
H
V
R
I
S
M
P
Q
A
K
Q
A
V
A
E
V
I
V
P
R
S
D
K
S
N
P
A
L
A
V
F
L
Q
I
E
D
S
M
M
I
N
G
V
S
T
E
N
P
P
K
A
A
V
L
L
P
S
A
D
V
L
Q
K
L
A
E
S
L
P
T
Y
M
V
P
T
V
F
F
A
M
R
Q
L
P
M
G
T
T
G
K
M
D
R
K
E
L
R
R
I
G
S
S
F
S
A
Q
E
L
A
Q
A
R
T
A
Q
Q
G
P
K
R
Q
P
A
S
E
A
E
R
Q
M
Q
Q
V
W
A
K
V
L
G
I
P
P
A
S
V
G
R
D
D
N
F
F
Q
L
G
G
D
S
I
T
A
M
K
L
V
G
E
A
R
K
A
G
L
E
L
V
V
A
D
M
F
R
Y
P
R
L
H
E
A
A
T
Q
A
Q
M
L
G
R
N
T
K
V
P
K
M
L
I
D
G
P
A
E
Q
S
F
A
Q
A
R
L
W
F
L
E
Q
L
Y
P
G
L
T
W
Y
L
M
P
C
I
M
R
L
T
G
P
L
R
L
D
A
L
T
A
A
F
I
A
L
E
D
R
H
E
T
L
R
T
T
F
S
T
R
E
G
T
N
L
Q
H
I
H
A
V
R
S
R
E
L
T
V
V
D
M
S
A
D
Q
E
S
L
P
H
V
L
S
Q
D
E
T
T
P
F
N
L
E
N
E
P
G
W
R
V
T
L
Y
R
V
G
D
D
E
H
I
L
S
I
V
L
H
H
I
I
S
D
G
W
S
I
D
I
L
R
R
E
L
S
S
F
Y
S
A
A
L
R
G
E
D
P
L
S
N
I
D
P
L
P
I
Q
Y
K
D
F
S
V
W
Q
R
Q
Q
A
Q
V
D
E
H
E
R
Q
L
K
Y
W
M
T
E
L
E
T
S
H
P
A
E
F
L
C
D
K
P
R
P
P
T
L
S
G
K
A
D
V
R
E
V
C
I
D
G
P
V
Y
D
K
L
Q
E
F
C
R
T
H
G
M
T
P
F
I
V
L
L
A
A
F
R
A
T
H
Y
R
L
T
G
D
G
D
G
V
I
G
S
P
N
A
N
R
D
R
W
E
L
K
D
T
I
G
F
F
V
N
M
Q
C
L
R
V
K
I
E
D
E
S
V
T
F
G
E
L
V
K
L
V
Q
S
A
A
I
S
S
L
A
N
Q
D
V
P
F
E
R
L
V
S
K
L
R
K
E
R
D
L
S
R
H
P
L
I
Q
L
V
F
A
V
H
S
Q
L
D
L
G
K
F
A
L
E
G
Y
E
I
E
Y
I
D
Q
S
I
T
T
R
F
D
L
E
F
H
F
F
T
E
E
K
G
L
R
G
Q
L
I
F
S
T
D
L
F
H
P
D
T
I
D
N
V
L
E
V
F
R
T
V
L
E
K
G
L
N
E
P
Q
T
P
V
A
A
L
P
L
M
T
D
G
G
Y
D
K
L
D
S
M
G
L
I
Q
V
K
Q
T
A
Y
P
R
N
S
S
I
V
D
E
F
R
Q
Q
V
A
A
C
A
D
R
V
A
V
K
D
A
S
S
Q
L
T
Y
A
Q
L
D
G
L
S
E
H
V
A
Q
W
L
M
S
K
S
L
A
P
E
T
L
I
G
V
F
C
G
R
S
C
Q
S
I
I
A
I
L
G
I
L
K
A
N
H
A
Y
L
P
F
D
L
K
I
P
A
S
R
M
E
G
I
I
S
S
I
G
H
M
L
V
L
T
G
D
G
V
R
V
P
S
F
A
L
E
V
E
F
V
M
I
S
E
A
L
E
H
G
A
R
M
S
S
I
Q
R
N
T
C
P
S
P
S
P
S
S
L
A
Y
V
M
F
T
S
G
S
T
G
R
P
K
G
V
M
V
E
H
R
S
V
L
R
L
I
K
D
D
D
L
R
P
H
G
S
G
I
I
A
H
M
S
N
I
A
F
D
A
A
T
W
E
I
Y
G
A
L
L
N
G
G
T
V
I
C
I
D
L
L
T
V
L
D
Y
A
A
T
S
R
I
F
A
E
E
K
I
Q
A
I
F
I
T
P
A
L
L
K
Q
Y
L
S
N
C
P
T
A
I
G
L
L
D
T
I
Y
V
G
G
D
R
L
D
P
Q
D
V
F
T
A
R
S
L
M
R
G
G
K
V
Y
N
G
Y
G
P
T
E
N
T
T
F
S
T
T
Y
R
L
P
V
K
D
I
C
V
N
G
V
A
I
G
R
A
L
S
N
S
G
A
Y
V
M
D
T
Q
Q
C
L
V
P
L
G
V
V
G
E
L
V
V
T
G
D
G
L
A
R
G
Y
L
D
S
Q
R
N
T
G
R
F
I
N
V
T
I
D
G
K
T
V
R
A
Y
R
T
G
D
L
A
R
C
R
P
S
D
G
Q
I
E
C
L
R
R
M
D
A
Q
V
K
I
R
G
Q
R
V
E
L
G
E
I
E
H
V
L
R
N
H
E
S
V
N
D
A
V
V
T
L
Q
Q
D
P
Q
G
A
R
L
I
G
F
I
T
L
D
E
P
D
I
Q
H
K
V
Q
R
M
E
Q
E
V
D
G
D
D
E
K
K
Q
V
E
V
W
E
E
S
F
D
T
D
I
Y
A
G
F
D
N
V
K
P
E
L
I
G
R
D
F
V
G
W
T
S
M
Y
D
G
S
E
I
D
K
G
E
M
N
E
W
L
D
D
T
I
D
T
I
L
N
G
G
Q
A
G
H
V
L
E
L
G
S
G
S
G
M
I
L
F
N
L
C
N
N
G
M
R
S
Y
V
G
L
D
P
S
Q
K
A
V
E
F
V
T
R
A
A
K
S
M
P
M
A
D
K
I
R
M
Y
K
G
T
A
T
D
V
G
H
L
G
L
T
T
E
Y
D
L
A
I
V
N
S
V
A
Q
Y
F
P
S
L
K
Y
L
T
K
V
V
E
R
V
L
Q
Q
N
A
K
T
F
F
F
G
D
M
R
S
Y
A
M
Y
K
E
F
T
V
T
R
S
L
Y
R
V
G
K
K
P
T
K
D
D
L
R
R
Q
M
A
S
M
E
Q
M
E
V
E
F
Q
V
D
P
A
F
F
T
A
L
P
S
L
L
P
D
L
V
E
H
V
E
I
L
P
K
K
M
Q
A
T
N
E
L
S
C
Y
R
Y
A
A
V
V
H
G
K
G
Q
G
L
Q
I
R
D
A
E
G
P
W
I
D
F
M
K
D
G
L
H
H
E
S
L
L
K
L
L
Q
S
S
T
S
P
T
V
S
V
A
N
I
P
Y
S
K
T
I
F
E
R
H
V
L
D
M
L
G
D
A
D
G
D
E
D
W
L
S
S
A
R
Q
K
A
N
D
C
A
S
L
C
A
I
D
L
V
Q
L
A
R
S
T
G
Y
Q
V
E
I
S
W
A
R
Q
R
S
Q
R
G
G
L
D
A
I
F
H
R
H
E
S
N
G
Q
R
V
M
F
R
F
P
I
D
D
A
H
Q
S
L
S
S
Q
P
L
R
Q
Q
V
K
Q
K
I
R
E
Q
L
R
D
G
M
Q
S
Q
L
L
P
Y
M
I
P
Q
A
V
H
I
L
D
K
M
P
V
N
E
N
G
K
V
D
R
R
A
L
T
E
S
L
Q
S
R
A
T
R
G
P
L
R
Q
P
T
S
K
T
Q
R
Q
L
Q
A
I
W
A
Q
V
L
N
T
D
A
N
S
I
G
L
D
D
S
F
F
Q
V
G
G
D
S
L
G
A
M
R
L
V
G
D
A
R
K
I
G
L
N
L
A
V
A
D
V
F
R
R
P
V
L
R
D
M
A
E
G
L
P
L
A
K
A
M
E
S
I
P
K
T
E
V
D
G
P
V
E
Q
S
F
A
Q
R
R
L
W
F
L
E
Q
L
Y
P
G
L
T
W
Y
M
M
P
S
A
I
R
L
R
G
H
L
E
L
D
A
L
N
T
A
V
L
A
L
E
K
R
H
E
T
L
R
T
T
F
V
S
Q
N
D
V
H
L
Q
E
V
H
P
F
Q
A
K
K
I
R
V
V
S
V
T
E
D
N
L
M
K
A
L
E
D
D
Q
R
T
P
F
D
L
K
T
E
P
G
W
R
V
T
V
F
R
L
D
D
T
N
Y
L
L
S
I
I
M
H
H
I
V
S
D
G
W
S
V
D
I
L
R
A
E
L
E
K
F
Y
S
A
A
I
R
N
Q
D
P
L
A
L
V
E
S
L
P
I
Q
Y
R
D
F
S
V
W
Q
K
Q
Q
D
Q
L
D
E
H
Q
R
Q
L
S
Y
W
V
K
Q
L
E
T
S
Q
P
A
E
F
L
C
D
K
P
R
P
A
A
L
S
G
E
A
A
V
E
S
L
R
I
D
G
A
L
Y
Q
Q
L
R
T
F
C
R
T
Q
S
V
T
P
F
V
A
L
L
S
T
F
R
V
A
H
F
F
L
T
G
S
T
D
A
T
M
G
T
V
N
A
N
R
D
R
W
E
V
K
D
M
I
G
F
F
V
N
M
Q
C
I
R
I
R
V
E
A
E
S
F
K
Q
L
V
Q
Q
V
H
A
T
T
I
A
S
F
A
N
Q
D
V
P
F
E
N
I
V
S
Q
L
N
R
G
R
D
L
S
R
H
P
L
A
Q
L
V
F
A
L
H
S
Q
M
D
L
G
E
F
V
L
E
G
L
D
T
E
M
V
K
V
P
P
T
T
R
F
D
L
E
F
H
F
F
Q
E
Q
E
A
F
Q
G
E
V
L
Y
S
T
D
L
F
D
A
Q
T
I
R
N
M
L
S
V
F
K
R
V
L
E
A
G
L
G
D
P
N
A
A
I
T
S
M
S
L
L
S
D
A
D
Y
A
K
L
D
Q
M
G
L
V
E
I
D
R
V
D
C
P
D
A
S
I
V
D
L
F
R
Q
Q
A
L
L
N
P
D
K
V
A
V
K
D
S
S
S
Q
L
T
Y
A
E
L
D
Q
Q
S
D
S
T
A
R
W
L
A
K
R
C
L
A
P
G
T
L
I
G
V
F
S
S
R
C
C
R
T
V
V
A
L
L
G
I
L
K
A
N
L
A
Y
L
P
F
D
V
H
T
P
R
A
R
M
E
K
I
L
G
S
V
D
G
Q
T
L
V
L
V
G
N
N
V
Q
V
P
E
G
L
D
V
S
F
V
P
I
A
E
T
L
H
E
A
T
S
E
I
H
I
T
A
P
N
A
T
S
L
A
Y
V
M
F
T
S
G
S
T
G
N
P
K
G
V
M
I
N
H
R
G
I
V
R
L
V
K
G
S
N
M
A
S
Y
L
P
S
T
P
T
M
A
H
I
T
N
I
A
F
D
V
S
G
W
E
I
Y
G
A
L
L
N
G
G
M
V
V
C
I
S
A
M
D
V
L
D
F
R
A
V
P
E
I
F
A
R
E
K
I
Q
A
A
I
F
T
P
A
L
L
K
Q
Y
L
I
Q
C
P
P
V
I
G
A
L
T
A
L
Y
V
A
G
D
R
A
D
S
Q
D
L
F
M
A
Q
G
L
M
S
G
H
I
I
N
A
Y
G
P
T
E
N
S
V
I
S
T
L
Y
C
L
Q
N
G
E
R
C
V
N
G
V
P
I
G
K
A
I
S
N
S
G
A
Y
V
M
D
Q
Q
Q
Q
L
V
P
L
G
V
V
G
E
L
V
V
T
G
D
G
L
A
R
G
Y
T
D
P
G
R
D
I
D
R
F
V
T
V
T
I
G
H
K
R
V
K
A
Y
R
T
G
D
Y
V
R
Y
R
T
D
G
Q
L
E
F
F
G
R
I
D
G
Q
I
K
I
R
G
H
R
V
E
L
G
E
I
E
H
C
L
R
S
H
D
S
V
H
D
A
I
V
V
L
Q
E
G
Q
E
A
Q
L
A
A
F
V
T
V
N
E
A
T
E
D
A
G
Q
E
E
D
V
T
D
I
V
N
V
W
G
E
L
F
D
A
D
T
Y
S
T
I
Q
D
V
K
P
E
T
I
G
R
D
F
T
G
W
V
S
T
Y
T
G
Q
D
I
D
K
Q
E
M
N
E
W
L
D
D
T
M
A
T
I
N
A
Y
E
P
R
N
V
L
E
I
G
T
G
T
G
M
I
L
F
N
L
K
G
V
Q
S
Y
V
G
L
E
P
S
E
K
A
V
E
F
T
V
R
A
A
K
S
M
S
M
L
R
D
K
V
C
V
Y
Q
G
T
A
A
D
V
K
R
L
P
T
M
L
P
N
L
V
V
I
N
S
V
A
Q
Y
F
P
S
Q
E
Y
L
V
K
V
I
E
D
V
V
Q
L
G
G
V
E
T
L
F
F
G
D
I
R
S
Y
A
L
N
T
Q
F
Q
A
S
R
A
L
R
I
A
G
E
A
A
S
K
D
E
I
R
R
K
M
E
D
I
K
R
A
D
M
E
L
M
V
D
P
A
F
F
T
A
L
A
A
R
F
K
F
I
H
H
V
E
I
L
P
K
R
M
K
A
V
N
E
L
S
C
Y
R
Y
S
A
V
V
H
L
Q
H
D
S
Q
L
H
V
H
E
V
E
S
E
W
I
D
F
Q
K
N
N
L
N
R
Q
S
L
L
E
L
L
G
Q
T
S
S
T
L
A
V
S
N
I
P
F
Q
N
T
I
I
E
R
H
V
V
E
A
L
D
R
G
Q
G
P
D
W
I
T
S
A
L
R
N
A
E
H
C
P
S
M
S
V
A
G
L
V
E
L
A
H
L
A
C
F
Q
V
E
I
S
C
A
R
Q
Y
S
Q
R
G
G
L
D
A
I
F
H
R
Q
Q
P
S
R
G
D
R
V
L
F
R
F
P
T
D
H
N
R
P
S
H
L
L
T
S
R
P
L
R
L
Q
L
Y
Q
T
V
Q
E
G
L
F
E
R
L
Q
T
Q
L
P
S
Y
M
V
P
H
A
I
T
V
V
D
E
L
P
I
N
E
N
G
K
V
D
R
R
A
L
A
A
R
T
Q
T
R
T
A
A
R
A
S
I
R
Q
P
T
T
D
M
E
R
E
M
Q
R
I
W
S
H
V
L
H
I
S
L
D
S
I
G
L
D
D
S
F
F
H
L
G
G
N
S
I
T
A
M
R
I
V
S
E
A
R
K
V
G
F
K
L
S
V
A
D
I
F
R
H
D
V
L
E
D
L
A
C
H
L
S
P
E
E
E
E
T
D
I
V
F
V
D
R
P
P
P
V
S
V
L
E
E
I
T
A
L
G
V
S
V
D
D
V
E
D
V
L
P
L
T
S
F
Q
E
K
I
V
L
D
G
E
T
V
G
Q
H
A
N
Y
F
Y
I
D
L
E
D
L
D
V
S
K
I
Q
T
S
Y
W
A
T
L
D
K
F
S
I
L
R
A
R
F
L
H
L
E
G
K
L
W
Q
V
V
F
R
Q
L
R
L
P
I
H
I
E
D
V
D
D
V
N
Q
A
A
H
Q
F
C
V
K
D
L
H
E
M
S
S
T
D
I
P
I
S
I
T
L
L
R
H
K
D
G
V
R
L
I
L
R
L
S
H
A
Q
Y
D
G
I
S
F
P
I
I
L
Q
S
L
M
D
E
Y
S
G
I
E
R
P
A
G
P
T
F
G
R
F
L
S
Y
A
A
Q
Q
R
T
K
A
I
T
Y
W
T
K
V
L
T
G
S
S
L
T
V
P
E
P
I
L
R
P
K
A
I
S
G
S
P
Q
R
V
Y
E
E
A
E
I
D
L
P
Q
L
P
S
K
T
T
P
A
T
L
L
S
A
A
W
A
L
L
L
S
H
I
T
G
E
D
D
V
V
F
G
H
V
V
A
G
R
N
A
A
M
S
G
I
D
E
V
V
G
T
C
L
N
I
V
P
I
R
V
N
L
P
A
A
H
T
P
R
Q
L
L
L
S
V
Q
E
Q
F
F
F
G
E
A
D
L
L
G
F
K
D
I
I
E
Q
C
T
D
W
P
A
G
T
T
F
D
S
M
I
Q
H
Q
N
I
D
E
H
P
E
I
E
S
A
G
A
A
S
Q
V
Q
F
F
E
N
S
H
L
V
P
P
S
L
F
V
V
S
Y
P
R
G
R
H
L
D
V
K
L
F
G
N
T
H
I
L
T
K
E
M
A
K
G
L
I
D
R
L
C
K
I
T
E
E
L
G
N
L
D
C
S
L
Q
V
L
R
D
R
H
G
R
L
S
E
E
|
Cofactor |
No current data |
Active site |
No current data |
Pfam |
PF00501
PF00668
PF08241
PF00550
|
InterPro |
IPR010071
IPR036736
IPR020845
IPR000873
IPR042099
IPR023213
IPR001242
IPR013216
IPR020806
IPR009081
IPR006162
IPR029063
|